气孔

一个张开的气孔

气孔是植物用来与外界交换气体的器官。一般来说气孔由两个豆状的细胞组成，它们形成一个可以关闭的空。

一般气孔位于植物叶子的背面，禾本科植物叶子两面都有气孔，只有叶面铺在水面上的水生植物的气孔只位于叶面上方。

[编辑] 意义

光合作用所需要的二氧化碳通过气孔扩散入植物，而所产生的氧气则通过气孔扩散入大气。通过气孔所造成的水的蒸发产生的吸力使得根吸收的水得以运输到叶子。随着水营养也得以运输到叶子。此外水的蒸发还可以对受阳光照射的叶面降温，使得叶子里的温度保持在酶的最佳工作温度中。

气孔的总面积占所有叶子总面积的1-2%，但是其蒸发量可以达整个植物蒸发量的2/3。从叶面表皮蒸发的水份很少，在湿地生长的植物嫩叶的蒸发量少于10%，树木少于0.5%，仙人掌甚至于少于0.05%。

[编辑] 结构

叶面最外是一层一般没有叶绿体的细胞，这些细胞可以向外分泌表皮层，这是一层覆有腊的质胶。在上下两层表皮细胞之间的是叶肉，它由薄壁组织、海绵组织和叶脉组成。薄壁组织是主要的进行光合作用的组织，海绵组织也可以进行光合作用，最重要的是它可以让气体在叶肉中扩散，此外它内部的水蒸气饱和。海绵组织细胞之间的空间一般通向气孔。

气孔一般直接由两个豆状的保衛細胞组成。这两个细胞的端部相连。细胞中部之间的空隙是叶内部与大气之间的连接。有些植物在这两个细胞周围还有与开关气孔间接有关的细胞。这些细胞往往有白色体。组成气孔的两个细胞本身含有叶绿体，能够进行光合作用。气孔之间的空隙的大小可以变化，在阳光充足和水充足的情况下它们一般大开，晚上或者水少的时候它们一般关闭。不同植物的气孔大小也不同。

[编辑] 分类

按照气孔的形状气孔可以分三类（也有分五类的说法）：禾本科的气孔是哑铃状的；其它被子植物门的植物的气孔是肾状的，自成一类；苔藓的气孔自成一类。有人将针叶的气孔分为一类，还有人将少数苔藓和蕨类植物由单个细胞组成的气孔独分一类。

另一种分类方法是按照气孔周围的细胞的数量以及排列来分。

[编辑] 形成

气孔周边细胞是由表皮分生组织通过不对称分裂形成的，其数量按照其类型不同而不同。

直接形成气孔的两个细胞可以有两个不同的形成方式：

• 分生组织不断分裂，最后一次分裂后的两个细胞演化为气孔细胞
• 周边细胞演化为气孔细胞

[编辑] 分子原理

由于气孔细胞内外细胞壁的强度不同，在内压低的情况下它会关闭，而在渗透压高的情况下它会开放。此外光强、光质、二氧化碳浓度以及植物激素生长素和脱落酸也可以控制气孔的开关。这些因素是通过膜电位来控制气孔的开关的。在膜电位变负的情况下钾离子会流入气孔细胞，同时氯离子也会流入气孔细胞来维持电荷平衡，细胞内部会合成苹果酸。由于细胞内部的离子浓度升高水会通过由水通道蛋白构成的小空流入细胞，首先流入原生质，然后流入液泡。这个充水最后导致七孔细胞的膨胀和气孔的开放。

在黑暗的情况下膜电位为-55mV，在有光的情况下膜电位可以上升到-110mV（超极化）。这个超极化是通过光控的三磷酸腺苷酶造成的。这些三磷酸腺苷酶可以消耗三磷酸腺苷来将细胞内的质子泵到细胞外去。其作为动力的三磷酸腺苷可能是气孔细胞的光合作用所合成的。气孔细胞是植物叶上皮组织中唯一具有叶绿体的细胞。

超极化在这个过程中是必要的，因为原生质内的钾离子的浓度比质外体中的钾离子浓度高。在-100mV以下钾离子通道开放，电正性的钾离子可以对着其浓度差，但是顺着电位差从细胞外流入细胞内。

钾通道是通过质外体中质子浓度的提高（酸性加强）而刺激开通的。质外体的质子浓度不但可以刺激钾通道的开通，而且可以降低其阀门值，因此钾通道要到膜电位回升到-100mV以上后才会关闭。

在黑暗情况下三磷酸腺苷酶停工，膜电位回升到-55mV，钾离子沿其浓度差从细胞外流，随之氯离子也外流，水向外流，渗透压降低，气孔关闭。